本文通過仔細研究耳蝸，考察了將聲音從機械振動轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號的過程。

在《人耳的內(nèi)部構(gòu)造》中，我們通過耳蝸內(nèi)部的簡化示意圖（類似于圖1中的插圖），介紹了基底膜與前庭階和鼓室階中的淋巴液之間的相互作用。前庭階和鼓室階在基底膜的頂端相連，形成一條很長的連接通道（見圖1）。然而，這里僅給出耳蝸簡圖，常用于重點展示淋巴液與基底膜運動之間的相互作用。

耳蝸橫截面詳圖（見圖2）顯示了充滿淋巴液的第三個腔體——蝸管，蝸管與前庭階和鼓室階平行。我們還能看到前庭階不直接接觸基底膜，耳蝸管前庭膜將前庭階與蝸管分隔開來。

同理，基底膜也將蝸管與鼓室階分隔開來。前庭階和鼓室階中的淋巴液稱為外淋巴液。蝸管中的淋巴液則稱為內(nèi)淋巴液。必須將這兩種淋巴液分離開來，以維持內(nèi)淋巴液中鉀離子(K+)的高濃度。

本文中有關(guān)說明的依據(jù)為當前對轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的理解。考慮到難以研究活體耳蝸的內(nèi)部運作情況，以及已死亡組織中的生命機制不再運行，這方面的研究工作仍有很多不確定性，但這一問題恰好又是當前的研究對象。

當耳朵在休息狀態(tài)下，隨著鉀離子(K+)和鈣離子(Ca++)的進入，耳蝸毛在淋巴液與基底膜運動的影響下發(fā)生狀態(tài)變化，耳蝸內(nèi)毛細胞觸發(fā)神經(jīng)脈沖。隨后，多余的離子從內(nèi)毛細胞（見下圖中虛線箭頭所示部分）中排出，使內(nèi)毛細胞恢復(fù)至默認狀態(tài)。

基底膜頂部有一個稱為“柯蒂氏器”的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。正是這個實際的轉(zhuǎn)導(dǎo)有機體將運動轉(zhuǎn)化為隨后經(jīng)聽覺神經(jīng)纖維發(fā)送至大腦的電化學(xué)脈沖。該器官的上層包含成千上萬個伸入內(nèi)淋巴液中的耳蝸內(nèi)毛細胞。我們在下圖中分別標示了耳蝸內(nèi)毛細胞和耳蝸外毛細胞。

耳蝸內(nèi)毛細胞

耳蝸內(nèi)毛細胞將機械運動轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號（見圖3）?？蓪⑦@些細胞視為微型開關(guān)。在閉合狀態(tài)下，內(nèi)淋巴液中的鉀離子無法進入毛細胞中。然而，基底膜與內(nèi)淋巴液運動會造成內(nèi)毛和外毛發(fā)生相對偏斜，纖毛尖端細絲打開了離子通道，讓鉀離子進入。這種濃度變化使另一道門也得以打開，讓鈣離子(Ca++)進入，從而觸發(fā)了隨后發(fā)送至中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)的實際脈沖。接下來，離子迅速從細胞中排出，使毛細胞中的鉀離子和鈣離子恢復(fù)至默認的低濃度狀態(tài)。

該系列示意圖中的第1部分顯示了每部分基底膜對某特定頻率做出的最強烈反應(yīng)（見圖1）。另外，每部分均與一組特定的聽覺神經(jīng)纖維相關(guān)聯(lián)，并且中樞神經(jīng)系統(tǒng)會根據(jù)發(fā)出脈沖的纖維確定相應(yīng)頻率。原則上，一個單脈沖即足以確定某個頻率，但實際上并非每個波周期都會出現(xiàn)脈沖（見圖4）。相反，每秒產(chǎn)生的脈沖數(shù)取決于聲強，聲音越強，觸發(fā)的脈沖就越多。

如圖4所示，脈沖與聲波中的相位信息之間存在鎖時性。這種鎖相技術(shù)在較低頻率狀態(tài)下最精確，隨著頻率的升高，精度相應(yīng)降低。聽覺系統(tǒng)可借此對比左耳和右耳之間的時序。由于頭部形狀以及兩耳的間距，左耳或右耳能略早記錄來自側(cè)面的信號。除了對比猝發(fā)信號的到達時間外，聽覺系統(tǒng)還能定向追蹤連續(xù)不斷的聲音。

耳蝸外毛細胞

耳蝸外毛細胞不參與轉(zhuǎn)導(dǎo)，但能提高靈敏度。此類細胞的細胞壁上含有一種稱為壓力素的動力蛋白，在與陰離子（此例中為氯陰離子(Cl–)）結(jié)合時，壓力素的體積會增加。只要毛細胞運動導(dǎo)致鉀離子進入，氯陰離子(Cl–)就會從壓力素分子中排出，導(dǎo)致壓力素體積變小（見圖5）。在鉀離子濃度再次降低時，陰離子會再次結(jié)合，壓力素分子恢復(fù)至膨脹狀態(tài)。因此，隨著整個細胞的收縮或膨脹，基底膜的振幅相應(yīng)增大。

外毛細胞的這種電能動性過程對于非常柔和的聲音的檢測至關(guān)重要。研究表明，如果缺少外毛細胞的這一積極作用，我們會喪失20-40dB的聽覺靈敏度。如果缺少這種機制，我們就無法聽到森林里樹葉發(fā)出的颯颯作響聲、鳥雀輕啼聲、圖書館或閱覽室環(huán)境下的各種寂靜之聲，或者難以檢測到此類噪音。

脈沖鎖相原理：兩個連續(xù)脈沖之間的時間針對同一音調(diào)下的一個完整的波周期（或多個波周期），因此總是在同一波周期的相同相位下觸發(fā)脈沖，此例中，開始后不久即觸發(fā)脈沖。

外毛細胞的工作原理：細胞內(nèi)的鉀離子(K+)濃度低，當鉀離子大量進入后，氯陰離子(Cl–)就會與壓力素分子相結(jié)合，然后從壓力素分子中排出氯陰離子。

聽力保護

為何本文用三頁篇幅介紹電化學(xué)過程？這是為了說明我們的內(nèi)耳是一個需要呵護的脆弱器官。出生時，人耳大約含有3500個內(nèi)毛細胞和12000個外毛細胞。不幸的是此類細胞無法再生，一旦此類細胞受損，就會造成永久性失聰。盡管年齡和疾病可能是導(dǎo)致聽力損失的兩大因素，但導(dǎo)致聽力損失（以及很大程度上能避免的聽力損失）的一個主要原因就是過度接觸噪聲。

因此，請務(wù)必防止耳朵在工作時和閑暇時接觸巨響聲和過量噪聲。